particao_univariada.Rmd

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title: "Partição de variação: uma espécie"
author: "Exercício prático da disciplina Ecologia de Populações de Comunidades Vegetais, IB-USP"
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```{r settings, echo=FALSE}
library(knitr)
```

# Introdução

Os três parâmetros estruturais básicos das comunidades são a riqueza,
composição e abundância (de espécies, tipos funcionais, linhagens
...).  Uma das abordagens da ecologia de comunidades é buscar
regularidades nestes parâmetros estruturais, e propor explicações para
eles. Neste roteiro vamos aprender uma das ferramentas estatísticas
usadas para isto, chamada **partição de variação**.

Podemos tentar entender as comunidades analisando cada uma das
populações de cada espécie presente ou podemos tentar entender o
conjunto de espécies como um todo. Aqui vamos analisar a estrutura
espacial da abundância de uma espécie fictícia. Começamos com apenas
uma espécie porque isso facilita entender os cálculos e suas
interpretações. No roteiro seguinte mostraremos como a partição pode
ser generalizada para descrever padrões conjuntos de abundância de
muitas espécies.

## Preparação

Para fazer este roteiro você precisa ter feito antes o roteiro sobre
[coeficiente de determinação](coeficiente_determinacao.html).

Para começar, abra o R e cole o comando abaixo na linha de comando e
pressione *"Enter"*:


```{r}
dados <- read.csv("https://raw.githubusercontent.com/piLaboratory/BIE-0320/main/data/roteiro1b.csv")
```

Se não houve nenhuma mensagem de erro agora você tem no R uma tabela
com 100 linhas e três colunas, que explicaremos a seguir. Se quiser
dar uma olhada na tabela, você pode usar os comandos seguintes para
mostrar suas primeiras e últimas linhas:

```{r , eval=FALSE}
head(dados)
tail(dados)
```

# Em busca de uma estrutura

A abundância de uma espécie pode variar muito, no tempo e no espaço. A
pergunta fundamental aqui é o que causa esta variação. A partição de
variância é um método para avaliar o quanto da variação de uma
quantidade pode ser atribuída à variação de uma outra
quantidade. Usamos esse método para avaliar se é plausível que a
abundância de uma planta em uma área varie em função da variação de um
fator ambiental, por exemplo.

### Um padrão

Vamos aos nossos dados, para deixar mais concreto. A figura abaixo
representa uma parcela permanente, que foi dividida em 100
quadrados. Em cada quadrado foram contados todos os indivíduos de
*Non illum*, uma erva daninha invasora. A abundância da planta por
quadrado vai de dois indivíduos (cinza claro) até 41 indivíduos (cor
preta).

![](images/mapas_single1.png)


## Uma hipótese: variação ambiental

Percebendo a concentração de plantas no canto superior direito da
parcela, uma ecóloga propôs a hipótese de que a planta tem uma
associação com solos menos ácidos. Ela chegou a esta hipótese porque
havia medido o pH do solo superficial em cada parcela, o que usou para
fazer o mapa a seguir (à direita). Neste mapa, cores claras são
valores mais baixos de pH e cores escuras valores altos.

![](images/mapas1.png)

Parece razoável? Para avaliar melhor isto vamos fazer um gráfico da
relação entre a abundância da planta e o valor do pH em cada
parcela. Já importamos estes dados para o R na seção anterior, então
temos só que executar um comando no R para ver o gráfico:

```{r , eval=FALSE}
plot(abund ~ pH, data = dados,
     ylab= "Abundância de Non ilum")
```

O gráfico sugere que a abundância da planta é proporcional ao pH. Se
isso é verdade, deve haver uma linha reta que aproxime bem essa
relação. A **regressão linear** é uma técnica estatística para
encontrar essa reta. Execute no R o comando para ajustar a regressão
da abundância em função do pH:

```{r }
regr.pH <- lm(abund ~ pH,  data = dados)
```

E adicione a linha da regressão ao seu gráfico com

```{r , eval=FALSE}
abline(regr.pH)
```

### A variação explicada pela hipótese

A regressão linear nos retorna várias informações importantes sobre a
relação que hipotetizamos. A que mais nos interessa agora é o
**coeficiente de determinação**, expresso pela sigla $R^2$. Esse
coeficiente expressa a proporção da variação total da variável
resposta (a abundância, no caso) que é "capturada" ou "explicada" pela
variação da variável explanatória (o pH, no caso)^[Para entender o
$R^2$ veja [o roteiro sobre coeficiente de
determinação](coeficiente_determinacao.html)].

Para obter o $R^2$ da regressão que ajustamos acima basta executar o
comando, que também guarda o valor obtido no objeto `X`:

```{r, echo=FALSE }
X <- summary(regr.pH)$r.squared
```

```{r, eval=FALSE }
(X <- summary(regr.pH)$r.squared)
```
O resultado nos mostra que `r round(X*100,1)`% da variação da abundância da espécie é explicada por uma relação linear com o pH do solo superficial.


## Outra hipótese: limitação à dispersão

Uma outra ecóloga sabia que a invasão por *Non illum* era recente e
havia começado pelo canto superior direito da parcela por sementes
trazida acidentalmente por tucanos, que desapareceram em seguida ^[ao
que parece tucanos e patos amarelos dispersam apenas uma vez as
sementes, pois morrem envenenados por elas].  A ecóloga então propôs
que quadrados mais distantes do ponto de entrada tiveram menor chance
de serem colonizados. Essa hipótese propõe que a variação da
abundância desta planta observada na parcela é resultado apenas da
limitação à dispersão. A ecóloga criou então um mapa para expressar
sua hipótese. Nesse mapa (à direita) os quadrados com maior chance de
receber propágulos estão em tons mais escuros:

![](images/mapas2.png)


Este é mapa é construído atribuindo um valor a cada quadrado, que é um
índice de abundância relativa aos demais quadrados. No caso, esse
índice de abundância pode ser interpretado como proporcional à
probabilidade de estabelecimento de um propágulo. A limitação à
dispersão se expressa pelo arranjo espacial de áreas com alta e baixa
probabilidade de estabelecimento, de acordo com algum modelo de
dispersão ou estabelecimento. Neste caso o modelo é bem simples:
quanto mais distante do vértice superior direito, menor a chance de
estabelecimento. Por isso vamos chamar o índice usado para construir o
mapa de **variável de estrutura espacial**. Os valores dessa variável
também já estão no arquivo que importamos para o R anteriormente.

Compare o mapa da direita com o mapa de variação da abundância da
planta (esquerda). Será que a limitação à dispersão proposta é uma boa
hipótese? Para ajudar, faça o gráfico da abundância em função da
variável de estrutura espacial com o comando:

```{r , eval=FALSE}
plot(abund ~ space, data= dados, xlab = "Variável de estrutura espacial", 
      ylab= "Abundância de Non ilum")
```


### Teste da hipótese de limitação à dispersão

Para testar esta nova hipótese ajustamos a regressão da abundância em
função da variável espacial:

```{r }
regr.space <- lm(abund ~ space, data = dados)
```

E podemos adicionar a linha da regressão ao gráfico:

```{r , eval=FALSE}
abline(regr.space)
```

### Variação explicada pela hipótese de limitação à dispersão

Obtemos a fração da variação da abundância explicada pela variável
espacial com o comando que já conhecemos, aplicado ao objeto que
guarda os resultados da regressão:

```{r , echo=FALSE}
W <- summary(regr.space)$r.squared
```

```{r , eval=FALSE}
(W <- summary(regr.space)$r.squared)
```

## Partição da variação entre ambiente e espaço

Resumindo o que encontramos até aqui: uma variável ambiental (pH)
explica `r round(X*100)`% da variação da abundância da espécie. Mas
uma variável de estrutura espacial explica `r round(W*100)`% dessa
mesma variação. Como é possível que a soma dos percentuais de variação
explicada passem de 100% ?

A resposta é que há uma relação entre o pH e a variável de estrutura espacial:

```{r, eval=FALSE }
plot(pH ~ space, data = dados, xlab = "Variável de estrutura espacial")
```

O que significa que **a variável ambiental tem uma estrutura
espacial**, que é bem descrita pela estrutura espacial proposta pela
segunda hipótese. Assim, a variação explicada pelo pH contém uma parte
de efeito espacial. Da mesma forma, uma parte da variação explicada
pela variável espacial contém efeito do pH.

A essa parte da variação compartilhada chamamos **variação ambiental
estruturada no espaço**. No esquema abaixo, essa parte da variação
explicada é o componente $b$.

![](images/venn_particao_generico.png)

O círculo da esquerda representa a variação explicada por uma variável
$X$, no caso a variável ambiental. Vemos que a variação explicada por
$X$ é a soma do componente compartilhado com a outra variável ($b$)
com o componente $a$, que chamamos **fração de variância explicada
apenas pelo ambiente**.

Da mesma forma, o círculo da direita representa a variação explicada
por uma segunda variável $W$, no caso o espaço. Vemos que $W$ é a soma
do mesmo componente compartilhado $b$ com uma outra fração $c$, que
chamamos de **fração de variância explicada apenas pelo espaço**.

Por fim, variação total é representada pelo retângulo externo. A parte
não coberta pelos círculos é a variação que não é explicada por
nenhuma variável, indicada por $d$.



### Variação não explicada

Ainda falta descobrirmos a fração de variação não explicada nem pelo
pH nem pela variável de estrutura espacial. Para fazer isso,
precisamos primeiro ajustar a regressão que inclui a soma dos efeitos
dessas duas variáveis:


```{r }
regr.tudo <- lm(abund ~ pH + space, data = dados)
```

Da qual obtemos a variação explicada pelo pH e a variável espacial juntas:

```{r, eval=FALSE }
summary(regr.tudo)$r.squared
```

Esta quantidade corresponde a $a+b+c$ no diagrama acima, que vamos
chamar de $XW$. Sabendo que a soma de todas as frações de variação é
um:

$$a+b+c+d\ = \ XW + d \ = \ 1$$ 

temos então que 

$$d = 1 - XW$$. 

Assim, obtemos $d$ subtraindo o valor de $XW$ de um:

```{r , echo=FALSE}
XW <- summary(regr.tudo)$r.squared
```


```{r , eval=FALSE}
XW <- summary(regr.tudo)$r.squared
1 - XW
```

### Juntando as peças

Agora temos todas as peças que precisamos para calcular como a
variação da abundância de *Non illum* pode ser particionada entre os
componentes do diagrama acima:


$$
\left\{ 
\begin{array}{l}
a + b = X \\ 
c + b = W\\ 
a + b + c = XW\\ 
1 - d = XW
\end{array}
\right. 
$$

O que implica em

$$
\left\{ 
\begin{array}{l}
a = XW - W\\
b = X - a\\ 
c = W - b\\
d = 1 - XW\\
\end{array}
\right. 
$$

Usando os valores de $X$, $W$ e $XW$ que já calculamos e guardamos no R temos então:


**Fração devido apenas a pH ($a$):**
```{r , eval=FALSE}
(a <- XW - W)
```

**Fração devido a espaço e pH ($b$):**
```{r, eval=FALSE }
(b <- X - a)
```

**Fração devido apenas a espaço ($c$):**
```{r , eval=FALSE}
(c <- W - b)
```

**Fração não explicada ($d$):**
```{r , eval=FALSE}
(d <- 1 - XW)
```


# Conclusão
Abaixo o diagram de Venn da partição da variação na abundância de *Non
illum* nos componentes que definimos neste roteiro. Verifique se os
valores de cada fração corresponde aos que você obteve:

![](images/venn_univar.png)

E aqui um gráfico de barra com a proporção das frações $a$, $b$, $c$
desta particão, em uma escala de $R^2 \times 100$:


```{r , echo=FALSE}
a <- XW-W
b <- X-a
c <- W-b
barplot(matrix(c(a,b,c)*100,3,1), beside=FALSE, width = 0.05, xlim=c(0,.2),
        axes=FALSE, ylab = "R2 x 100", ylim=c(0,75), cex.lab=1.5)
axis(2, cex.axis=1.5)
text(x=c(0.08,0.08,0.08), y = c(a/1.5, a+b/2, (a+b)+c/2)*100, labels = c("[a]", "[b]", "[c]"), cex=1.75)
```

## A pergunta sobre a vida, o universo e tudo mais

Qual hipótese tem mais apoio dos resultados?